作為觀花植物，花色的優(yōu)劣直接關(guān)系到它的觀賞價(jià)值和商業(yè)價(jià)值，特別是隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人們對(duì)花卉的需求也日益增加，一些具有新、奇、特花色的觀賞植物更是具有廣闊的市場(chǎng)前景，深受消費(fèi)者厚愛。長(zhǎng)期以來，育種工作者一直通過雜交育種、突變育種和基因工程等技術(shù)來培育各種觀賞植物的花色突變體，滿足市場(chǎng)需求。本文主要介紹了雜交育種、突變育種和基因工程在改良觀賞植物花色上所取得的成就，同時(shí)簡(jiǎn)單比較了3種技術(shù)的優(yōu)缺點(diǎn)，提出了3種技術(shù)，在觀賞植物花色改良中存在的問題及應(yīng)用前景，以供育種工作者開展相關(guān)研究時(shí)借鑒與參考。

    1、雜交育種改良花色
    雜交育種是目前觀賞植物品種改良的主要途徑，也是創(chuàng)造新花色的重要方法。利用雜交育種能使觀賞植物產(chǎn)生變異豐富的雜交后代，從而選育出花色豐富的觀賞植物品種。早在1848年法國(guó)人Annee就對(duì)美人蕉屬(Canna)植物進(jìn)行雜交，使美人蕉屬植物的園藝性狀得到明顯改善，即葉色和花色發(fā)生變異，產(chǎn)生了紫紅色葉片的種類和橙黃色花朵的種類，開啟了美人蕉屬植物雜交育種改良花色的先河。據(jù)劉泰和1984年的報(bào)道，經(jīng)過國(guó)內(nèi)外100多年對(duì)報(bào)春花(Primula malacoides)的雜交育種研究，選育出了朱紅、大紅、桃紅、玫瑰紅、淺藍(lán)色、復(fù)色、白色、深藍(lán)、墨紅、黃色十大色系報(bào)春花品種。黃振國(guó)利用美國(guó)種植的雜種荷花Mrs. Perry D. Slocum(紅千葉×美洲荷花)作親本進(jìn)行人工控制自交，獲得世界上唯一重瓣、黃色、大花的荷花新品種，從而填補(bǔ)了中國(guó)荷花缺少重瓣黃色品種的空白。Umiel等在以香石竹(Dianthus caryophyllus)為中心的石竹屬(Dianthus)種間雜交中，得到了許多新的花色類型，表現(xiàn)在基斑的形狀、花瓣中心的斑點(diǎn)及不同色彩和亮度的組合等，目前已選育出多個(gè)新型的香石竹品種。Stephens等在鳳仙花屬(Impatiens)種間雜交中發(fā)現(xiàn)橙色花為完全顯性。Okazaki等為了把粉紅色引入開白花的麝香百合(Lilium longiflorum)中，用切割花柱授粉法進(jìn)行麝香百合與L. rubellumt和L. japonicum雜交，隨后結(jié)合胚培養(yǎng)，獲得了從白色到比L. rubellum淺一些的各種花色變異的雜交后代。Uemoto等用山茶花(Camellia japonica)的白花品種Hatsu- Arashi與金花茶(C. nitidissima)雜交，得到了粉白色雜交后代。Griesbach等將虎眼萬年青屬(Ornithogalum)的橙色短花序種O. dubium與白色長(zhǎng)花序種O. Thyrsoides雜交，通過胚培養(yǎng)和回交，在F2代出現(xiàn)了橙色長(zhǎng)花序的新類型，這是典型的重組育種。程金水等利用金花茶(C. nitidissima)與山茶栽培品種進(jìn)行雜交，從而培育黃色系重瓣大花山茶花新品種。據(jù)朱根發(fā)報(bào)道，利用雜交育種方式對(duì)蝴蝶蘭(Phalaenopsis aphrodita)花色改良，已培育出諸如黃花系蝴蝶蘭、紅花系蝴蝶蘭、斑點(diǎn)系蝴蝶蘭、線條花系蝴蝶蘭、大白花系蝴蝶蘭、白花紅唇系蝴蝶蘭等。
    由此可見，通過雜交育種手段已培育出了大量觀賞植物的花色新品種。但這種育種方式在操作方式上需要選擇合適的親本，注意正反交；進(jìn)行多父本授粉和重復(fù)授粉；采用母本花粉蒙導(dǎo)法和切割花柱法，從而使操作費(fèi)時(shí)費(fèi)力，而且結(jié)果的可預(yù)見性較低。因此還需要找到更直接、更有目的地改變觀賞植物花色的方法。
    2、突變育種改良花色
    自發(fā)突變產(chǎn)生的新花色突變體是選育新花色品種的重要遺傳資源。如在二倍體的白花仙客來(Cyclamen persicum)自交系中出現(xiàn)了黃花突變體，這可能是缺少查爾酮-黃酮轉(zhuǎn)化的活性基因造成的，可望培育深黃色仙客來。但是自發(fā)突變?cè)谧匀唤绲念l率是較低的，有時(shí)是萬分之幾，甚至十萬分之幾。因此，利用觀賞植物自發(fā)突變選育新花色品種的報(bào)告較少。
    輻射誘變也是創(chuàng)造新花色的重要手段，它能提高突變頻率，擴(kuò)大突變譜，誘變后的突變率可比自然界的突變率提高100倍以上，甚至1000倍。單個(gè)色素合成酶基因的突變即可產(chǎn)生新的花色。如Banerji等用1.5、2.0、2.5 Krad γ射線照射‘Anupam’菊花的生根插條，M1出現(xiàn)了花色突變的嵌合體，從中分離出了3個(gè)花色突變體。Enkatachalam等用γ射線照射橙粉色百日菊(Zinnia elegans)，M2中出現(xiàn)了洋紅、黃、紅、紅底白點(diǎn)等花色突變體。李慧芬等利用60Co γ射線輻照3個(gè)月季品種，經(jīng)過5年試驗(yàn)，先后獲得數(shù)個(gè)花色、葉色等突變體，從中選出1個(gè)優(yōu)良突變系，經(jīng)嫁接、組培養(yǎng)殖，培育出1個(gè)月季新品種——霞暉。
    利用突變育種改良花色，在一定程度上能得到花色突變種，但這種方法同雜交育種一樣，突變方向是不定的，目前很難人為地控制它；并且有益突變率還比較低，有時(shí)發(fā)生逆突變，恢復(fù)原來的性狀等，所以利用突變育種改良花色的方法需要與其它花色改良的方法相結(jié)合，以期收到更好的效果。
    3、基因工程改良花色
    與雜交育種和突變育種改良花色相比，植物基因工程為花色的改良提供了全新的思路，它可以定向修飾觀賞植物的特定性狀而不喪失原有的其他性狀，能使觀賞植物的花色向人們預(yù)期的方向轉(zhuǎn)化；同時(shí)，作為觀賞而非食用的轉(zhuǎn)基因花卉容易被公眾接受，因此，近年來花色基因工程取得了令人矚目的進(jìn)展，目前已獲得了一批花色改良的轉(zhuǎn)基因花卉。
    3.1 反義RNA技術(shù)
    該法是通過抑制類黃酮或類胡蘿卜素等生物合成基因的活性從而導(dǎo)致中間產(chǎn)物的積累影響花色的。利用該技術(shù)已在矮牽牛(Petunia hybrida)、菊花(Dendranthema morifolium)等幾種觀賞植物中成功地進(jìn)行了花色修飾。1988年，van der Krol等首先采用此法獲得了矮牽牛花色變異新品種。他們將編碼查爾酮合成酶CHS的結(jié)構(gòu)基因反向?qū)氚珷颗Ｖ仓辏D(zhuǎn)基因株的花色由紫色變成白色。Deroles等將反義CHS基因?qū)氩菰埬?Eustoma ressellianum)，使它的花色由紫色變?yōu)榘咨?。Elomaa等通過根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)法，將CHS反義基因?qū)敕侵蘧?Gerbera jamesonii)，改變了非洲菊的正常著色，由紅色變?yōu)榉奂t色。Courtney-Gutterson等同樣利用根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將菊花的CHS基因正向、反向?qū)刖栈ㄆ贩N，正向、反向轉(zhuǎn)基因植株均出現(xiàn)開白花或極淡粉色花的菊花新類型。
    3.2 共抑制法
    該法是通過導(dǎo)入1個(gè)或幾個(gè)外源基因的額外拷貝，達(dá)到抑制內(nèi)源基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的積累，進(jìn)而抑制該內(nèi)源基因表達(dá)的技術(shù)，所以共抑制也叫轉(zhuǎn)錄后水平的基因沉默(post transcriptional gene silencing, PTGS)。使用這種方法已經(jīng)在矮牽牛、菊花、藍(lán)豬耳(Torenia fournieri)、玫瑰(Rosa rugosa)、康乃馨(Dianthus caryophyllus)等花卉的花色修飾中取得了成功。1990年在Jorgenson教授實(shí)驗(yàn)室首先發(fā)現(xiàn)共抑制現(xiàn)象，他們將CHS導(dǎo)入矮牽牛，轉(zhuǎn)化株的花色素苷合成受到抑制，42 %的轉(zhuǎn)化株產(chǎn)生完全白花和紫白嵌合花。Aida等分別將DFR和CHS導(dǎo)入藍(lán)豬耳中，轉(zhuǎn)基因株系的花冠花色素苷含量均呈不同程度的減少，位于花筒的花色素苷含量減少程度大于花冠檐，花筒的顏色幾近白色。邵莉等將CHS基因正向?qū)腴_紫色花的矮牽牛中，得到了開白花和紫白相間花的轉(zhuǎn)基因植株。