摘要：為了了解李屬植物對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)，特對(duì)紅葉李與索瑞斯綠葉李在干旱脅迫下葉片中的若干生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析。結(jié)果表明，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，綠葉李與紅葉李抗旱生理生化指標(biāo)的變化趨勢(shì)基本一致；對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)存在一定差異，在相同程度的干旱脅迫下，綠葉李具有較低的水分飽和虧缺和質(zhì)膜相對(duì)透性，丙二醛含量較低，而脯氨酸含量則較紅葉李高。

    關(guān)鍵詞：干旱脅迫；紅葉李；索瑞斯；抗旱生理特性
    紅葉李為櫻李的觀賞變型，其嫩葉鮮紅，老葉紫紅，是優(yōu)良的園林綠化樹種。李是重要的果樹種類，索瑞斯是新引進(jìn)的優(yōu)良早熟李品種，具有較好的適應(yīng)性。關(guān)于植物抗旱生理的研究，已有上百年的歷史，但干旱脅迫對(duì)李屬植物生理特性影響的研究報(bào)道較少。筆者運(yùn)用比較分析的方法，通過(guò)對(duì)紅葉李與綠葉李（索瑞斯）在干旱脅迫下各生理生化指標(biāo)的測(cè)定分析，探討李對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)反應(yīng)，為它們的引種栽培提供理論依據(jù)。
    1、材料與方法
    試驗(yàn)材料為紅葉李、索瑞斯（李栽培品種，綠葉）。2006年春天將二年生桃砧嫁接苗裝盆，1盆1株，紅葉李和綠葉李各以2株為一小區(qū)，按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)擺放，4次重復(fù)，置于長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院大棚基地內(nèi)（大棚不蓋膜），并正常進(jìn)行日常管理。在同年10月份蓋頂膜控水，開始干旱脅迫。在脅迫開始前灌1次透水。在干旱脅迫開始后的第2天采樣進(jìn)行第1次生理指標(biāo)測(cè)定，以后每隔10d測(cè)1次，共測(cè)定5次。采樣方法：在上午7~8時(shí)采葉，從每個(gè)植株的東、南、西、北四個(gè)方位，分別摘取2～3片葉子，用塑料袋裝好，每個(gè)小區(qū)裝1個(gè)袋子，帶回實(shí)驗(yàn)室，分別測(cè)定水分飽和虧缺、質(zhì)膜相對(duì)透性、丙二醛含量、過(guò)氧化物酶活性和脯氨酸含量[1]。
    2、結(jié)果與分析
    2.1干旱脅迫下水分飽和虧缺（WSD）的變化
    水分飽和虧缺（WSD）是衡量植物體在干旱脅迫條件下葉片水分狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，它反映了在水分不足時(shí)植物組織蒸騰時(shí)的耗水補(bǔ)充程度和恢復(fù)能力的差異。在干旱脅迫下，WSD較低或相對(duì)含水量（RWC）較高的植物較耐旱，相反則不耐旱[2]。
    從圖1中可以看出，在自然干旱過(guò)程中，2個(gè)樹種水分飽和虧缺（WSD）總的變化趨勢(shì)是，在開始脅迫時(shí)葉片水分飽和虧缺急劇下降，在以后的整個(gè)近30d的脅迫期間波動(dòng)平緩。對(duì)每次測(cè)定的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析表明，紅葉李葉片水分飽和虧缺除了第2次測(cè)定和綠葉李差異不顯著外，其他各次測(cè)定值均存在顯著差異（t1=3.679 9、t2=0.052 6、t3=3.819 0、t4=4.573 2、t5=5.070 3，t（0.05，10）=2.228），其中脅迫前紅葉李水分飽和虧缺顯著低于綠葉李，而在干旱脅迫過(guò)程中卻轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著高于綠葉李。這表明在干旱脅迫條件下綠葉李能較紅葉李更好地保持體內(nèi)的水分或從低水勢(shì)栽培土壤中吸收水分，從而保證體內(nèi)各種代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行。
    2.2干旱脅迫下葉片質(zhì)膜相對(duì)透性的變化
    植物細(xì)胞膜透性隨干旱程度的變化而變化，膜透性的大小反映質(zhì)膜受傷害的程度，數(shù)值越大質(zhì)膜受傷害程度越大。膜傷害的程度可通過(guò)電導(dǎo)率值反映出來(lái)，其值的大小與品種的抗旱性有關(guān)，抗旱性弱的品種膜系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，其電導(dǎo)率值較高[3]。
    從圖2可以看出，在干旱脅迫初期，2種李樹的電導(dǎo)率都明顯升高，以后變化平穩(wěn)，甚至出現(xiàn)稍微下降，但脅迫后比脅迫前總體上是升高，從電導(dǎo)率變化情況分析，其膜透性的變化規(guī)律與李源[4]等人研究的結(jié)果一致。這表明脅迫開始后，葉片的細(xì)胞膜發(fā)生了適應(yīng)性變化。另外說(shuō)明，本試驗(yàn)設(shè)定的脅迫時(shí)間可能還未達(dá)到對(duì)細(xì)胞膜造成嚴(yán)重傷害的程度。綠葉李膜透性一直比紅葉李低，除脅迫開始時(shí)差異不顯著外，以后綠葉李的膜透性一直顯著地低于紅葉李。
    2.3干旱脅迫下脯氨酸含量的變化
    脯氨酸是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在正常條件下，游離脯氨酸的含量較低，但遇到干旱逆境時(shí)，游離脯氨酸便會(huì)大量積累，并且積累的指數(shù)與植物本身的抗旱性有關(guān)，表現(xiàn)為脯氨酸積累越多，抗旱能力越強(qiáng)[5]。
    紅葉李和綠葉李在未遭受干旱脅迫時(shí)游離脯氨酸含量相對(duì)較低，隨自然干旱時(shí)間延長(zhǎng)，表現(xiàn)為先快速上升，再迅速下降，逐漸平穩(wěn)的趨勢(shì)（見(jiàn)圖3）。對(duì)每次測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析表明，紅葉李與綠葉李的游離脯氨酸含量在第1次測(cè)定時(shí)其差異不顯著外，隨后各時(shí)期的游離脯氨酸含量均是紅葉李顯著地低于綠葉李。
    2.4干旱脅迫下丙二醛（MDA）含量的變化
    MDA是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，是膜系統(tǒng)受到傷害的重要標(biāo)志之一。干旱脅迫下MDA積累越多，表明組織的保護(hù)能力越弱。
    如圖4，干旱脅迫期間，2種李樹葉片中的MDA含量變化平緩，且變化不大，這可能說(shuō)明40 d的脅迫時(shí)間還不足以造成對(duì)它們的嚴(yán)重傷害。但自始至終紅葉李體內(nèi)MDA含量都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于綠葉李，差異極顯著（第1～5次的t值分別為91.687 0、30.817 7、41.440 2、16.207 1、80.022 5，t（0.01，10）=3.169）。由此可知，紅葉李組織的保護(hù)能力弱于綠葉李。
    2.5干旱脅迫下過(guò)氧化物酶（POD）活性的變化
    干旱脅迫條件下POD活性變化幅度是判斷品種間抗旱能力的重要生理生化指標(biāo)之一。在干旱脅迫條件下，POD活性往往升高，且活性越高，其保護(hù)細(xì)胞免受氧化的能力越強(qiáng)[6]。
    由圖5可知，隨干旱脅迫程度增強(qiáng)，2種李樹葉片中POD活性均逐漸增強(qiáng)。對(duì)每次測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析表明，第2～3次不顯著（t=1.512 4，t=0.096 1，t（0.05，10）=2.228），其他各時(shí)期都顯著，且最后1次極顯著（t=3.881 6，p=0.003 1＜0.01）。
    3、結(jié)論
    隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)（持續(xù)干旱40d），綠葉李與紅葉李抗旱生理生化指標(biāo)的變化趨勢(shì)基本一致，表現(xiàn)為水分飽和虧缺先下降后上升，質(zhì)膜相對(duì)透性和過(guò)氧化物酶（POD）活性逐漸升高，游離脯氨酸含量則表現(xiàn)為先快速上升再迅速下降后變化平緩的趨勢(shì)，MDA含量變化平緩，沒(méi)有明顯上升或下降。不同樹種對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)存在一定差異，在相同程度的干旱脅迫下，綠葉李具有較低的水分飽和虧缺和質(zhì)膜相對(duì)透性，丙二醛含量較低，而脯氨酸含量則較紅葉李高。綜合來(lái)看，紅葉李抗旱性弱于索瑞斯綠葉李。
    4、參考文獻(xiàn)
    [1] 鄒琦.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.
    [2] 韓瑞宏，毛凱，干友民，等.干旱對(duì)草坪草的影響[J].草原與草坪，2003（5）：8-10.
    [3] 張明生，戚金亮，杜建廠，等.甘薯質(zhì)膜相對(duì)透性和水分狀況與品種抗旱性的關(guān)系[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，27（1）：69-71.
    [4] 李源，師尚禮，王贊，等.干旱脅迫下鴨茅苗期抗旱性生理研究[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2007，29（2）：35-40.
    [5] 黃永紅，陳學(xué)森．果樹水分脅迫研究進(jìn)展[J]．山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，36（3）：481-48.
    [6] 熊正英，張志勤，王志遠(yuǎn)，等.POD活性與水稻抗旱性的關(guān)系[J].陜西師大學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1995，23（4）：63-66.
    注：“本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內(nèi)容請(qǐng)以PDF格式閱讀原文”