銀杏(Ginkgo biloba L.),為銀杏科、銀杏屬落葉喬木。銀杏出現(xiàn)在幾億年前,是第四紀冰川運動后遺留下來的裸子植物中最古老的孑遺植物,現(xiàn)存活在世的銀杏稀少而分散,上百歲的老樹已不多見,和它同綱的所有其他植物皆已滅絕,所以銀杏又有活化石的美稱。變種及品種有:黃葉銀杏、塔狀銀杏、裂銀杏、垂枝銀杏、斑葉銀杏等26種。
銀杏樹的果實俗稱白果,因此銀杏又名白果樹。銀杏樹生長較慢,壽命極長,自然條件下從栽種到結(jié)銀杏果要二十多年,四十年后才能大量結(jié)果,因此又有人把它稱作“公孫樹”,有“公種而孫得食”的含義,是樹中的老壽星,具有觀賞,經(jīng)濟,藥用價值。
1945年8月,美國空軍在日本的廣島投下了人類歷史上第一枚實戰(zhàn)原子彈,整個城市被夷為平地。事后,人們在對核爆中心附近的樹木等進行調(diào)查時,驚奇地發(fā)現(xiàn)銀杏樹是經(jīng)歷了核爆洗禮后最先恢復萌芽的植物。
銀杏俗稱白果、鴨腳、公孫樹。在我國分布很廣。沈陽以南,廣州以北,四川、甘肅以東,直至沿海及臺灣省的溫帶、暖溫帶及亞熱帶土壤和氣候適宜的廣大地區(qū)都有它的身影。作為我國珍貴的特有樹種,銀杏是第四紀冰川運動所遺留下來的最古老的裸子植物。
在當前浩瀚的植物種系中,銀杏是植物學家最感興趣的植物。它所屬的裸子植物在地球上種類甚少,在地球上分布卻相當廣泛。地球上現(xiàn)今種類最多的被子植物也從裸子植物進化而來。
植物學家們致力于探索銀杏的起源問題,了解古老地球植物進化的歷程與秘密。
穿越歷史的漩渦
在距今2.25億年至1.36億年的中生代,包括銀杏類在內(nèi)的裸子植物組成了浩翰的森林,覆蓋著大地。中生代侏羅紀是銀杏目的“黃金時代”,銀杏屬中有20多個種。此時期分布最廣泛的是指狀銀杏,是當時銀杏屬的主要代表,它的葉片比較全緣。它們是當時植物群中常見的類型。除了南極洲和赤道兩側(cè)外,地球上幾乎到處都有銀杏植物的蹤跡。
到白堊紀早期,銀杏類植物的演化已經(jīng)過了漫長的歷史時期,通過自然的長期選擇,由楔拜拉屬演化到銀杏綱,銀杏綱中的這些進化型植物各屬都具有長枝和短枝,短枝宿存,楔形葉至扇形葉和二叉分歧的葉脈,都是遺傳的始祖性狀。
到了白堊紀晚期,地球上廣大地區(qū)的氣候發(fā)生急劇變化,高度進化和具有廣泛適應性的被子植物大量出現(xiàn)。新的植物類群滋生演替,銀杏類植物開始衰敗。
從白堊紀到新生代第三紀的過渡中,北半球很多地區(qū)同時伴以山脈的隆起和海底陸地的上升,從而氣候也發(fā)生了巨大的變化,銀杏類在世界各地進入極衰時期,絕大多數(shù)的種、屬由于氣候的轉(zhuǎn)冷而滅絕。
到了第三紀末期及第四紀初期,北半球產(chǎn)生巨大的冰川,因之地球上的植被也發(fā)生了根本性的變化。銀杏類植物在歐洲和北美的廣大地區(qū)全部滅絕,在亞洲大陸也瀕于絕種。
根據(jù)近代地質(zhì)學家和地理學家們的研究,我國冰川不象歐洲那樣連成大片覆蓋整個地面,日本、韓國、朝鮮也是如此。當時華北地區(qū)所受到的侵蝕作用比較輕緩,而華東和華中一帶最多只有局部地區(qū)受到寒冷氣候的影響,因此這一珍貴的古老植物才幸免遇難而遺存下來?,F(xiàn)在世界上只有浙江省西天目山和四川、湖北交界處的神農(nóng)架自然保護區(qū),以及河南、安徽交界處的大別山一帶狹小的深山谷地,還殘存著為數(shù)不多的呈野生或半野生狀態(tài)的銀杏。銀杏度過了一個個漫長的世紀,才在自然界里繁衍至今,成為東亞——中國、日本、韓國、朝鮮的“活化石”?,F(xiàn)在人們平時所看到的銀杏都是人類長期栽培和保護下來的。
化石葉子
在所有滅絕已經(jīng)成為化石的植物種中,大部分都是葉子化石,雖然其中有些形態(tài)特征與生存種非常相似,但仍不能肯定它們就是同種。所以要確定銀杏開始發(fā)生于何時,還需要進一步的研究,根據(jù)化石資料以及從它的親緣關(guān)系和進化歷史追溯,現(xiàn)代生存的銀杏極有可能是由古生代二疊紀惟一孑遺種延續(xù)生存至今。
種子植物分為裸子植物和被子植物兩大類,銀杏屬于裸子植物。裸子植物現(xiàn)存種類全世界僅有70個屬700多個種,比起約有25萬種的被子植物來要少得多。從植物進化的角度看,被子植物起源于裸子植物,所以研究裸子植物對種子植物的進化有直接關(guān)系。另一方面,裸子植物種類雖然不多,在森林植被中卻占有重要地位,分布地區(qū)也相當廣泛。
裸子植物的發(fā)展歷史遠較被子植物長久。裸子植物起源于古生代泥盆紀晚期或中期,約在3.6億~3.7億年前,而被子植物則起源于中生代白堊紀,距今只有1.3億~1.4億年。裸子植物的全盛期是中生代,與動物界的恐龍?zhí)幱谕瑫r代,所以植物學家們常把銀杏與恐龍相提并論,稱銀杏為“活化石”。
借一簇花蕊
銀杏為松杉類的近緣植物,但在親緣關(guān)系上距離頗遠。銀杏與松杉類植物相比,它有許多較為原始的表現(xiàn):葉為扇形,無上下面,頂端二裂,與某些化石種相近似,具二叉分歧的網(wǎng)狀聯(lián)合葉脈,這是與蕨類植物及種子蕨相近似的原始性狀,這種性狀與現(xiàn)存的蘇鐵科植物相類似,二者的小孢子囊為真蕨型發(fā)育方式,小孢子和大孢子葉為葉性,具珠心喙和貯粉室,在原胚和雌配子體發(fā)育過程中游離核較多。這些特征表明,銀杏和蘇鐵在生殖器官方面,有重要的共同之處,而這些共同之處又為其他裸子植物和被子植物所沒有。
另一種原始性狀是,銀杏和蘇鐵植物所共有的核果狀種子,其種子外面又有厚薄、結(jié)構(gòu)和顏色不同的三層外種皮,這種復雜的種子結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)為原始性。在被子植物中,就果實的形態(tài)演化來說,趨于異常復雜的分化,而種子始終是簡單的。銀杏與蘇鐵植物雖有許多方面彼此相同,但沒有密切的親緣關(guān)系,它們的遠祖是一群古生代上石炭紀苛狄得目植物。
從形態(tài)和解剖特征來看,銀杏的許多特征又像松杉類植物,如根和莖的次生木質(zhì)部具年輪,次生木質(zhì)部密木型。具狹窄的射線,較寬的髓和皮層。葉具下陷氣孔。在根、莖、葉柄和胚中,有大量的粘液管。在子葉和成熟葉中,具中始式木質(zhì)部,這些特征又與蘇鐵所共有??傊?,無論從營養(yǎng)器官的形態(tài)解剖,還是從生殖器官的胚胎發(fā)育來看,銀杏一方面與蕨類植物和蘇鐵有共同之處;另一方面又與松杉類植物相似。這說明它們可能起源于共同的祖先,而且裸子植物很可能是單元發(fā)生的。
銀杏葉演化的基本規(guī)律是,在中生代早期,以指狀銀杏、楔銀杏。和西伯利亞銀杏為代表,葉為楔形,掌狀深裂。中生代晚期,以拉拉米銀杏為代表,葉為楔形,不分裂或二裂;至新代早期,以鐵線蕨銀杏為代表,出現(xiàn)了腎形葉,不分裂或二裂。具體來說,可將前三種化石時代限于侏羅紀,后兩種時代分別限于白堊紀和第三紀。
中生代的銀杏類葉部化石已發(fā)現(xiàn)不少類型,但對它們的生殖器官了解很少。從已發(fā)現(xiàn)的銀杏種子化石看,化石種子個體比現(xiàn)代銀杏小得多。楔銀杏和拜拉的雄蕊上有5~6個花藥,較晚出現(xiàn)的有3個花藥。由此看來,現(xiàn)代銀杏每一雄蕊只有2個花藥,這可能是經(jīng)歷了一系列“簡化”過程演變而來的。值得注意的是,毛狀葉、拜拉和似銀杏等的雌性生殖器上的胚珠數(shù)目也多于現(xiàn)代銀杏。銀杏通常只有兩顆胚珠,并且其中往往只有一顆成熟為種子,但也偶見胚珠多于兩顆的例外情況。人們相信,這種異常情況和化石資料的雷同不是偶然的巧合,而是一種返祖現(xiàn)象,說明銀杏的雌花也是簡化的結(jié)果。種子數(shù)目適當?shù)販p少,胚珠變大,胚乳增多,顯然對種了的萌發(fā)和植物的繁衍有利。
此外,現(xiàn)代銀杏在不同發(fā)育階段葉形的變化,和地質(zhì)歷史時期中不同的銀杏類葉部化石出現(xiàn)的次序是一致的。這是重演規(guī)律一個很好的實例,說明現(xiàn)代銀杏是由葉分裂較多較深的祖先演變而來的。
銀杏在裸子植物中的位置
銀杏俗稱白果、鴨腳、公孫樹。在我國分布很廣。沈陽以南,廣州以北,四川、甘肅以東,直至沿海及臺灣省的溫帶、暖溫帶及亞熱帶土壤和氣候適宜的廣大地區(qū)都有它的身影。作為我國珍貴的特有樹種,銀杏是第四紀冰川運動所遺留下來的最古老的裸子植物。
在當前浩瀚的植物種系中,銀杏是植物學家最感興趣的植物。它所屬的裸子植物在地球上種類甚少,在地球上分布卻相當廣泛。地球上現(xiàn)今種類最多的被子植物也從裸子植物進化而來。
植物學家們致力于探索銀杏的起源問題,了解古老地球植物進化的歷程與秘密。
穿越歷史的漩渦
在距今2.25億年至1.36億年的中生代,包括銀杏類在內(nèi)的裸子植物組成了浩翰的森林,覆蓋著大地。中生代侏羅紀是銀杏目的“黃金時代”,銀杏屬中有20多個種。此時期分布最廣泛的是指狀銀杏,是當時銀杏屬的主要代表,它的葉片比較全緣。它們是當時植物群中常見的類型。除了南極洲和赤道兩側(cè)外,地球上幾乎到處都有銀杏植物的蹤跡。
到白堊紀早期,銀杏類植物的演化已經(jīng)過了漫長的歷史時期,通過自然的長期選擇,由楔拜拉屬演化到銀杏綱,銀杏綱中的這些進化型植物各屬都具有長枝和短枝,短枝宿存,楔形葉至扇形葉和二叉分歧的葉脈,都是遺傳的始祖性狀。
到了白堊紀晚期,地球上廣大地區(qū)的氣候發(fā)生急劇變化,高度進化和具有廣泛適應性的被子植物大量出現(xiàn)。新的植物類群滋生演替,銀杏類植物開始衰敗。
從白堊紀到新生代第三紀的過渡中,北半球很多地區(qū)同時伴以山脈的隆起和海底陸地的上升,從而氣候也發(fā)生了巨大的變化,銀杏類在世界各地進入極衰時期,絕大多數(shù)的種、屬由于氣候的轉(zhuǎn)冷而滅絕。
到了第三紀末期及第四紀初期,北半球產(chǎn)生巨大的冰川,因之地球上的植被也發(fā)生了根本性的變化。銀杏類植物在歐洲和北美的廣大地區(qū)全部滅絕,在亞洲大陸也瀕于絕種。
根據(jù)近代地質(zhì)學家和地理學家們的研究,我國冰川不象歐洲那樣連成大片覆蓋整個地面,日本、韓國、朝鮮也是如此。當時華北地區(qū)所受到的侵蝕作用比較輕緩,而華東和華中一帶最多只有局部地區(qū)受到寒冷氣候的影響,因此這一珍貴的古老植物才幸免遇難而遺存下來?,F(xiàn)在世界上只有浙江省西天目山和四川、湖北交界處的神農(nóng)架自然保護區(qū),以及河南、安徽交界處的大別山一帶狹小的深山谷地,還殘存著為數(shù)不多的呈野生或半野生狀態(tài)的銀杏。銀杏度過了一個個漫長的世紀,才在自然界里繁衍至今,成為東亞——中國、日本、韓國、朝鮮的“活化石”?,F(xiàn)在人們平時所看到的銀杏都是人類長期栽培和保護下來的。
化石葉子
在所有滅絕已經(jīng)成為化石的植物種中,大部分都是葉子化石,雖然其中有些形態(tài)特征與生存種非常相似,但仍不能肯定它們就是同種。所以要確定銀杏開始發(fā)生于何時,還需要進一步的研究,根據(jù)化石資料以及從它的親緣關(guān)系和進化歷史追溯,現(xiàn)代生存的銀杏極有可能是由古生代二疊紀惟一孑遺種延續(xù)生存至今。
種子植物分為裸子植物和被子植物兩大類,銀杏屬于裸子植物。裸子植物現(xiàn)存種類全世界僅有70個屬700多個種,比起約有25萬種的被子植物來要少得多。從植物進化的角度看,被子植物起源于裸子植物,所以研究裸子植物對種子植物的進化有直接關(guān)系。另一方面,裸子植物種類雖然不多,在森林植被中卻占有重要地位,分布地區(qū)也相當廣泛。
裸子植物的發(fā)展歷史遠較被子植物長久。裸子植物起源于古生代泥盆紀晚期或中期,約在3.6億~3.7億年前,而被子植物則起源于中生代白堊紀,距今只有1.3億~1.4億年。裸子植物的全盛期是中生代,與動物界的恐龍?zhí)幱谕瑫r代,所以植物學家們常把銀杏與恐龍相提并論,稱銀杏為“活化石”。
借一簇花蕊
銀杏為松杉類的近緣植物,但在親緣關(guān)系上距離頗遠。銀杏與松杉類植物相比,它有許多較為原始的表現(xiàn):葉為扇形,無上下面,頂端二裂,與某些化石種相近似,具二叉分歧的網(wǎng)狀聯(lián)合葉脈,這是與蕨類植物及種子蕨相近似的原始性狀,這種性狀與現(xiàn)存的蘇鐵科植物相類似,二者的小孢子囊為真蕨型發(fā)育方式,小孢子和大孢子葉為葉性,具珠心喙和貯粉室,在原胚和雌配子體發(fā)育過程中游離核較多。這些特征表明,銀杏和蘇鐵在生殖器官方面,有重要的共同之處,而這些共同之處又為其他裸子植物和被子植物所沒有。
另一種原始性狀是,銀杏和蘇鐵植物所共有的核果狀種子,其種子外面又有厚薄、結(jié)構(gòu)和顏色不同的三層外種皮,這種復雜的種子結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)為原始性。在被子植物中,就果實的形態(tài)演化來說,趨于異常復雜的分化,而種子始終是簡單的。銀杏與蘇鐵植物雖有許多方面彼此相同,但沒有密切的親緣關(guān)系,它們的遠祖是一群古生代上石炭紀苛狄得目植物。
從形態(tài)和解剖特征來看,銀杏的許多特征又像松杉類植物,如根和莖的次生木質(zhì)部具年輪,次生木質(zhì)部密木型。具狹窄的射線,較寬的髓和皮層。葉具下陷氣孔。在根、莖、葉柄和胚中,有大量的粘液管。在子葉和成熟葉中,具中始式木質(zhì)部,這些特征又與蘇鐵所共有??傊?,無論從營養(yǎng)器官的形態(tài)解剖,還是從生殖器官的胚胎發(fā)育來看,銀杏一方面與蕨類植物和蘇鐵有共同之處;另一方面又與松杉類植物相似。這說明它們可能起源于共同的祖先,而且裸子植物很可能是單元發(fā)生的。
銀杏葉演化的基本規(guī)律是,在中生代早期,以指狀銀杏、楔銀杏。和西伯利亞銀杏為代表,葉為楔形,掌狀深裂。中生代晚期,以拉拉米銀杏為代表,葉為楔形,不分裂或二裂;至新代早期,以鐵線蕨銀杏為代表,出現(xiàn)了腎形葉,不分裂或二裂。具體來說,可將前三種化石時代限于侏羅紀,后兩種時代分別限于白堊紀和第三紀。
中生代的銀杏類葉部化石已發(fā)現(xiàn)不少類型,但對它們的生殖器官了解很少。從已發(fā)現(xiàn)的銀杏種子化石看,化石種子個體比現(xiàn)代銀杏小得多。楔銀杏和拜拉的雄蕊上有5~6個花藥,較晚出現(xiàn)的有3個花藥。由此看來,現(xiàn)代銀杏每一雄蕊只有2個花藥,這可能是經(jīng)歷了一系列“簡化”過程演變而來的。值得注意的是,毛狀葉、拜拉和似銀杏等的雌性生殖器上的胚珠數(shù)目也多于現(xiàn)代銀杏。銀杏通常只有兩顆胚珠,并且其中往往只有一顆成熟為種子,但也偶見胚珠多于兩顆的例外情況。人們相信,這種異常情況和化石資料的雷同不是偶然的巧合,而是一種返祖現(xiàn)象,說明銀杏的雌花也是簡化的結(jié)果。種子數(shù)目適當?shù)販p少,胚珠變大,胚乳增多,顯然對種了的萌發(fā)和植物的繁衍有利。
此外,現(xiàn)代銀杏在不同發(fā)育階段葉形的變化,和地質(zhì)歷史時期中不同的銀杏類葉部化石出現(xiàn)的次序是一致的。這是重演規(guī)律一個很好的實例,說明現(xiàn)代銀杏是由葉分裂較多較深的祖先演變而來的。
銀杏在裸子植物中的位置
銀杏已成為植物學家最關(guān)心最感興趣的植物之一,因為它有許多原始和進化的特征。銀杏本身的形態(tài)特征是很明顯的:首先,長枝上的葉片深裂成二瓣,銀杏管胞為雙裂紋孔式,具橫條。就胚胎學特征來說它本身也有許多獨特之處:頸卵器室為縫隙狀;胚珠周圍有珠托襯托;珠心頂部具突起的“帳篷柱”;具不等大小的子葉等。這些特征既不是蘇鐵,也不是松杉類植物的特征,正是銀杏目本身的特征。
那么,銀杏在裸子植物中又居于什么位置呢?從胚胎學的研究來看,似乎還是很明顯的。銀杏在19世紀末以前曾被放在紅豆杉科,自從日本學者平瀨作五郎發(fā)現(xiàn)了銀杏的游動精子之后,才把銀杏從紅豆杉科中分出來,成立一個獨立的新科——銀杏科,屬于銀杏目。由于游動精子的發(fā)現(xiàn),對蕨類植物和裸子植物的聯(lián)系具有重大意義。從精子形態(tài)和結(jié)構(gòu)來看,無疑銀杏在裸子植物中居于比較原始的地位。胚胎發(fā)育的演化趨勢更加明顯,原始裸子植物的原胚游離核數(shù)目很多,進化的裸子植物的原胚游離核數(shù)目較少。蘇鐵受精卵經(jīng)10次有絲分裂,產(chǎn)生1024個核才形成細胞壁;銀杏原胚游離核要經(jīng)8次分裂產(chǎn)生256個核后才形成細胞壁。到松杉類植物,其游離核數(shù)目逐漸減少。從原胚游離核分裂次數(shù)及其游離核數(shù)目看,蘇鐵和銀杏要比松杉類植物原始,這是非常明顯的胚胎學事實。從上述列舉的精子結(jié)構(gòu)和原胚發(fā)育說明,銀杏和蘇鐵關(guān)系密切,但絕非近緣。與松杉類植物的關(guān)系比較疏遠。銀杏的胚胎發(fā)育,尤其后期胚胎發(fā)育,與松杉類植物有明顯不同。松杉類植物如水松、水杉、福建柏和紅豆杉等,后期胚有若干比較明顯的根原始細胞,根冠胚柄系統(tǒng)比較發(fā)達。但銀杏后期胚的各種組織分化比較晚,而且根冠胚柄系統(tǒng)不發(fā)達,只有退化的胚柄存在。經(jīng)對銀杏、蘇鐵和松柏三者的特征及系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系進行比較以后,則應把銀杏與蘇鐵、松柏并列為獨立的同級分類單位,同時銀杏也是胚胎學研究最好的材料。
到目前為止,雖然從世界各地提供了不少有關(guān)銀杏的化石資料,但對地質(zhì)時期銀杏類植物的起源、發(fā)展和演化過程,我們還是只有很不完整的認識。
銀杏這一孑遺樹種生存至今,在自然界已形成了許多變種、品種和品系,這也顯示了祖國植物系的古老與豐富多彩。近10多年來,我國銀杏產(chǎn)業(yè)有了長足的發(fā)展,全國銀杏栽培面積達12.5萬公頃,栽植株數(shù)達14億~15億株,治療心、腦血管疾患的銀杏葉提取物(EGb)年產(chǎn)量達90噸,銀杏是前人給我們留下來的寶貴的文化遺產(chǎn)。銀杏全身都是寶,它給人類帶來了巨大的生態(tài)效益、社會效益、經(jīng)濟效益和文化內(nèi)涵,因此我們對劫后余生的銀杏應備加呵護。
到目前為止,雖然從世界各地提供了不少有關(guān)銀杏的化石資料,但對地質(zhì)時期銀杏類植物的起源、發(fā)展和演化過程,我們還是只有很不完整的認識。
銀杏這一孑遺樹種生存至今,在自然界已形成了許多變種、品種和品系,這也顯示了祖國植物系的古老與豐富多彩。近10多年來,我國銀杏產(chǎn)業(yè)有了長足的發(fā)展,全國銀杏栽培面積達12.5萬公頃,栽植株數(shù)達14億~15億株,治療心、腦血管疾患的銀杏葉提取物(EGb)年產(chǎn)量達90噸,銀杏是前人給我們留下來的寶貴的文化遺產(chǎn)。銀杏全身都是寶,它給人類帶來了巨大的生態(tài)效益、社會效益、經(jīng)濟效益和文化內(nèi)涵,因此我們對劫后余生的銀杏應備加呵護。
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發(fā)布產(chǎn)品

